植物激素生理特性

植物激素生理特性

张翼鹂

（ 广州市育才中学 广东省广州市 510080）

摘 要 植物激素是植物生理学研究的重要部分，经过多年研究，现在基本上掌握了植物激素的结构和作用机理。本文对目前公认的六大植物激素的发现过程、生理作用以及生产应用做了总结归纳。

关键词 植物激素；生理作用

植物在生长过程中有许多调节发育的微量化学物质，包括植物激素、生长调节剂和植物生长调节剂，其中植物激素是植物最主要的生长调节因子。植物激素是由植物细胞接受一定的信号诱导、在植物特定组织代谢合成的，并通过与特定的蛋白质受体结合来调节植物生长发育的微量生理活性有机物质^[1]。目前公认的植物激素有六大类，包括植物生长素类（Auxins）、赤霉素类（Gibberenllins，GA）、细胞分裂素类（Cytokinins，CTK）、乙烯（Ethylene）、脱落酸（Abscisic acid，ABA）、油菜素甾醇类（Brassinosteroids，BRs）^[2]。

1. 植物激素的生理作用和生产应用

1.1生长素

生长素是最早被发现并且对植物生长影响最大的植物激素。1926年，荷兰的温特发现植物向光性这种现象是由于某种物质运输不均匀导致，于是将这种物质命名为生长素。1931年，荷兰人郭葛提取了吲哚乙酸（Indoleacetie acid，IAA）并证明其可以诱导胚芽鞘弯曲生长，随后也在植物中发现吲哚乙酸，从而确定吲哚乙酸就是生长素^[3]。

IAA的生理作用主要通过诱导植物细胞分化，尤其是维管束的生成，来促进植物生长。不同浓度的IAA对植物生长影响效果不同，较低浓度的IAA可以促进生长，较高浓度则会诱导乙烯的产生从而抑制生长。植物不同器官对于IAA浓度的敏感性也不相同。IAA对植物根的生长以及侧根和不定根的形成有促进作用。IAA有很强的调节养分运输的能力，防止果实脱落，保证植物器官的正常发育。

1.2赤霉素

1926年日本黑泽英一发现当水稻感染了赤霉菌后会出现“恶苗病”。后来科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与“恶苗病”同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构，命名为赤霉酸（GA）^[4]。

GA可促进植物细胞伸长，茎伸长等，加速生长和发育，使作物提早成熟，并增加产量或改进品质；能打破休眠，促进发芽；提高果实的结实率或形成无籽果实等。GA能刺激茎的节间伸长，不同植物种类和同种植物不同品种对GA的反应有很大的差异。此外，GA也能代替长日照诱导某些长日植物的开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用，可以诱导雄花分化。GA主要用于马铃薯、番茄、稻、麦、棉花、果树等作物，促进其生长、发芽、开花结果；能刺激果实生长，提高结实率。对于黄瓜、西瓜等作物，GA可以诱导雄花分化，提高授粉几率，增加产量。

1.3细胞分裂素

1948年，Folke Skoog等发现腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不仅能诱导组织培养中烟草切段的细胞分裂，而且能促进芽的形成。1964年，D. S. Letham等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素，并鉴定了其化学结构，命名为玉米素。

细胞分裂素（CTK）主要功能就是促进细胞的分裂和细胞的横向扩大，诱导芽的分化。当CTK浓度比IAA浓度低时，会诱导植物的根产生分化；二者浓度大致相当时，植物只生长不分化；CTK浓度比IAA浓度高时，主要诱导芽的分化。由于与IAA的拮抗作用，CTK可以解除顶端优势，促进双子叶植物侧芽的发育。CTK还有防止离体叶片衰老、保绿的作用，还可以代替低温光照打破种子休眠。

CTK可用于蔬菜保鲜，在组织培养工作中CTK是分化培养基中不可缺少的附加激素。在果树和蔬菜上使用CTK，有利于提高坐果率，延缓叶片衰老。

1.4脱落酸

1961年W.C.刘和H.R.卡恩斯从成熟棉铃里分离出一种能使外植体切除叶片后的叶柄脱落加速的物质结晶，称为“脱落素Ⅰ”，但未鉴定其化学结构。1963年大熊和彦和F.T.阿迪科特等从棉花幼铃中分离出另一种加速脱落的物质结晶，叫做脱落素Ⅱ。同年，C.F.伊格斯和P.F.韦尔林用色谱分析法从欧亚槭叶子里分离出一种抑制物质，能使生长中的幼苗和芽休眠，命名为休眠素。1965年韦尔林等比较研究休眠素和脱落素Ⅱ的化学性质后，证明两者是同一物质，分子式与大熊和彦等1965年提出的一致，统一命名为脱落酸。

脱落酸（ABA）的重要生理功能就是引起植物器官脱落，抑制整株植物或离体器官的生长，抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。在秋季短日下，木本植物叶子ABA含量增多，促进芽进入休眠。在种子胚发育过程中，ABA可使胚正常发育成熟并且抑制过早萌发。在应对环境胁迫时，ABA反应最为激烈，因此也被称为应激激素，ABA通过调节植物气孔的运动，诱导某些酶的合成，增加植物的抗逆性

^[5]。

ABA的应用十分广泛。ABA可以抑制种子的萌发，可以促进种子、果实的贮藏物质、能够增强植物抗寒抗冻的能力，可应用于帮助作物抵抗早春期间的低温冷害。ABA可以提高植物的抗旱力和耐盐力，对于帮助人类抵抗越来越多的干旱环境、开发利用中低产田以及植树造林等具有较高的应用价值。

1.5乙烯

第一个发现植物材料能产生一种气体，并对邻近植物能产生影响的是卡曾斯，他发现橘子产生的气体能催熟与其混装在一起的香蕉。直到1934年甘恩才首先证明植物组织确实能产生乙烯。后来证明在高等植物的各个部位都能产生乙烯，1966年乙烯被正式确定为植物激素。

乙烯具有“三重反应”：第一、抑制茎的伸长生长；第二、促进茎和根的增粗；第三、促进茎的横向增长^[6]。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。乙烯在花、叶和果实的脱落方面起着重要的作用。乙烯还可促进某些植物（如瓜类）的开花与雌花分化，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质的分泌等

目前，国内外最为常用的是乙烯利，广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。

1.6油菜素内脂

油菜素内酯其作用机理与IAA相似，科学家们已逐步认可它是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大类植物激素。它能促进伸长的效果非常显著，但是作用浓度要比IAA低好几个数量级。同时，油菜素内酯还能抑制IAA氧化酶的活性，提高植物内源IAA的含量。油菜素内酯也能影响核酸类物质的代谢，还能延缓植物离体细胞的衰老。

油菜素内酯能够用人工合成的方法批量生产，有良好的应用前景，而且环境友好，对动植物没有伤害。目前油菜素内酯主要用于增加蔬菜水果的抗逆性，后续应用正在进一步开发。

参考文献：

1. 潘瑞炽.植物生理学(第5 版)[M].北京:高等教育出版社,2004:167-200.

2. 路文静.植物生理学(第1 版)[M].北京:中国林业出版社,2011:190.

3. 李合生.现代植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2006:200-225.

4. Russell L.Jones.赤霉素的生理作用[J].华农科技,1975(02):75-85.

5. 郝格格,孙忠富,张录强,杜克明.脱落酸在植物逆境胁迫研究中的进展[J].中国农学通报,2009,25(18):212-215.

6. 方荣俊,赵华,廖永辉,汤程贻,吴凤瑶,朱煜,庞延军,陆桂华,王小明,杨荣武,戚金亮,杨永华.乙烯对植物次生代谢产物合成的双重调控效应[J].植物学报,2014,49(05):626-639.